Les Sentinelles du Climat

Rédaction : Kévin Romeyer, Anthony Le Fouler
Contribution : Grégory Caze

Les pelouses sèches sur substrats calcaires hébergent une flore thermophile avec de nombreuses espèces patrimoniales au niveau régional (Rhaponticum coniferum, Dorycnium pentaphyllum, Argyrolobium zanonii, Stipa gallica) et national (Anthericum liliago, Sideritis hyssopifolia subsp. guillonii), souvent d’affinités méditerranéennes. Ces végétations vivaces sont adaptées à des sols maigres, pauvres en nutriments, en stations souvent pentues et supportant un déficit hydrique important en période estivale . Toutefois, sujettes à l’abandon de pratiques agricoles et à l’eutrophisation, elles ont fortement régressé ces dernières décennies au profit de communautés plus eutrophiles ou de fourrés denses, dont certaines de manières irréversibles . Dans le contexte du changement climatique, ces pelouses, encore bien exprimées, pourraient connaître une importante modification de leur cortège  sur plusieurs aspects : l’apparition et la propagation d’espèces méditerranéennes typiques  et le développement de cortèges d’espèces annuelles au profit des vivaces .

Pour identifier et mesurer les effets du changement climatique sur les communautés végétales de pelouses calcaires, l’objectif est de suivre dans le temps et dans l’espace :
1- leur structure (types biologiques dominants, hauteur, recouvrement) ;
2- leur composition floristique (diversité spécifique, cortèges indicateurs, fréquence relative des espèces, spectre chorologique).

En région Nouvelle-Aquitaine, les communautés végétales de pelouses sèches calcicoles sont relativement fréquentes et bien exprimées sur les coteaux calcaires ou marneux du Lot-et-Garonne, de la Dordogne et de la Charente. Elles deviennent plus rares et appauvries floristiquement vers le sud-ouest et le nord de la région où elles se cantonnent à des buttes exposées au sud. Néanmoins, si les patchs bien exprimés de pelouses sont nombreux et garantissent l’expression d’une flore intéressante, ils occupent rarement de grandes surfaces (supérieure à 0,5 ha) et sont généralement en mosaïque avec des végétations plus évoluées dynamiquement d’ourlets et de fourrés (obs. CBNSA).

L’identification des sites de suivi favorables s’appuie, d’une part sur la présence de la flore caractéristique des pelouses sèches calcicoles relevant du Xerobromion erecti (Braun-Blanquet & Moor 1938) Moravec 1967 ou du Mesobromion erecti Braun-Blanquet & Moor 1938 renseignées dans l’Observatoire de la Biodiversité Végétale de Nouvelle-Aquitaine (OBV atlas en ligne), et sur les connaissances et prospections de partenaires/gestionnaires d’autre part. L’étude de la bibliographie a permis de tenir compte de la variabilité et de la répartition des communautés végétales de pelouses .

Ensuite, l’utilisation d’indices d’état ont permis de sélectionner les habitats les plus favorables, c’est-à-dire dans un bon état de conservation. Ces indices sont les suivants :
– niveau faible de dérive trophique, basé sur la fréquence relative des espèces eutrophes au sein du tapis végétal (ex : Senecio vulgaris, Sonchus asper) ;
– fermeture limitée du milieu, basée sur la fréquence relative et le recouvrement d’espèces de stades dynamiques ultérieurs aux pelouses (ex : Brachypodium rupestre, Origanum vulgare, Juniperus communis) ;
– recouvrement de sol nu, basé sur le pourcentage de recouvrement du sol nu et la proportion entre plantes annuelles et plantes vivaces ;
– limitation de perturbations : eutrophisation, surpâturage, exploitation calcaire etc.

Enfin, pour la mise en place de suivis à long terme et l’isolement du facteur climatique, la dimension foncière et paysagère des sites est essentielle en plus de leur bon état de conservation. Ainsi, les sites sont distants d’au moins de 50 mètres de toutes activités anthropiques et bénéficient d’une gestion écologique constante.

Dans le cadre du schéma pluriannuel de suivi des habitats d’intérêts communautaires (HIC) mis en place par le CBN Sud-Atlantique sur son territoire d’agrément , les habitats de pelouses sèches font l’objet d’un suivi régulier pour l’évaluation de l’état de conservation à travers le réseau Natura 2000 (Le Fouler, 2013). L’existence préalable d’un tel réseau de sites de suivi des communautés végétales dans les ex-régions Aquitaine et Poitou-Charentes (Annexe 5), reposant sur des méthodes et paramètres compatibles (structure, composition floristique et recouvrement de chaque communauté) avec ceux exposés ici (Royer, 1982 ; Boullet & Gehu, 1984 ; Royer, 1984 ; Lamothe & Blanchard, 2005 ; Le Fouler, 2013 ; Abadie et al., 2014 ; Fy & Bissot, 2014), permet de mutualiser une partie des dispositifs mis en place et de bénéficier de données historiques sur ces communautés. En Aquitaine, 52 dispositifs de suivi ont ainsi été matérialisés en 2013 sur 27 sites différents , répartis essentiellement dans l’extrême est de l’ex-région (Dordogne et Lot-et-Garonne), correspondant aux zones d’expression optimales des pelouses (surfaces importantes et peu fragmentées, cortèges caractéristiques bien développés). En Poitou-Charentes, ce sont 212 dispositifs de suivi qui ont été matérialisés entre 2012 et 2014, surtout en Charente .

La sélection de nouveaux sites avec une répartition représentative des coteaux à l’échelle de la région Nouvelle-Aquitaine est essentielle pour l’étude de cet habitat en lien avec le changement climatique afin de tenir compte de la variabilité des communautés. Ainsi, la mise en place de suivis hors de la zone d’expression optimale s’effectue, d’une part selon un gradient de pluviosité (Données AURELHY par Météo France) et donc d’appauvrissement en espèces de pelouses très sèches, soit dans des secteurs plus à l’ouest et au sud (Gironde et Pyrénées-Atlantiques) ; et d’autre part selon un gradient thermique et donc d’appauvrissement en espèces thermophiles dans des secteurs plus au nord (Deux-Sèvres, Vienne). Cela devrait permettre de détecter des variations de cortèges (ex : enrichissement en espèces xéro-thermophiles) dans les différentes zones suivies.

En 2017, la sélection définitive des sites et les suivis ont été réalisés uniquement à l’échelle de l’Aquitaine. Au total, 18 sites comportent des dispositifs de suivi des communautés végétales. Ils ont tous fait l’objet d’un suivi protocolé ainsi que d’un inventaire de la flore et des végétations en 2017, et en 2013 pour certains d’entre eux . Ces suivis de communautés végétales sont réalisés en parallèle de suivis sur les cortèges de lépidoptères de pelouses calcicoles.

Le suivi des communautés végétales de pelouses sèches calcicoles en lien avec les évolutions climatiques reprend les principes d’échantillonnage élaborés pour l’évaluation de l’état de conservation des habitats d’intérêts communautaires (HIC) pour ces mêmes milieux . Il s’agit d’un système d’échelles emboîtées permettant des analyses complémentaires et une vision représentative des sites du point de vue floristique, structurale et dynamique :
– échelle du coteau entier, soit plusieurs hectares ;
– échelle du complexe pelousaire par un quadrat paysager de 25 m de côté ;
– échelle de la communauté végétale par un quadrat de fréquence de 4 m de côté.

Les données à l’échelle du coteau peuvent être obtenues via des photographies aériennes (couleurs normales et infra-rouge) et ne nécessitent pas d’instrumentalisation sur le site. A moyen terme, des méthodes numériques de segmentation des photographies aériennes pourraient être exploitées (Colloque CarHab, 2017, comm. orale). De même, l’utilisation de drones fournissant des images haute définition pour des sites d’une surface restreinte, comme c’est le cas ici, forme une piste intéressante pour la réalisation de micro-cartographies des végétations.

Les données concernant le complexe pelousaire sont obtenues à l’aide d’un quadrat paysager de 25 m de côté. Après des tests sur le terrain , cette surface de 625 m² semble être le meilleur compromis pour apprécier la mosaïque des communautés végétales sans pour autant être trop grande et empêcher l’observateur d’avoir une vision complète de la zone.

Le positionnement du quadrat paysager est défini après visite du coteau et identification des zones où l’habitat de pelouses sèches est bien exprimé ; il est placé dans une de ces zones, en veillant à avoir également un aperçu des végétations en dynamique et en contact avec les pelouses. Les situations atypiques sont à éviter, l’objectif étant d’être représentatif de l’état du complexe pelousaire sur un site. Le géoréférencement du quadrat est déterminé sur le terrain avec un GPS submétrique par les coordonnées de ses 4 sommets. Le temps de la lecture, il est matérialisé par des piquets temporaires aux 4 sommets et reliés par une rubalise ou un décamètre.

Les données concernant la communauté végétale sont obtenues à l’aide d’un quadrat de fréquence permanent de 4 m de côté à l’intérieur du quadrat paysager. L’aire minimale pour l’étude des pelouses sèches étant estimée autour de 20 m² , la surface de 16 m² de ce quadrat apparaît réduite mais compensée par l’utilisation complémentaire du quadrat paysager. D’après des travaux universitaires , la lecture du quadrat de fréquence s’effectue par l’intermédiaire de 16 quadrats élémentaires de 25 cm de côté.

Le positionnement du quadrat de fréquence à l’intérieur du quadrat paysager correspond généralement au centroïde du quadrat paysager mais peut être adapté à une zone plus adéquate où la communauté de pelouse est bien exprimée.

L’orientation du quadrat se fait dans la direction de plus grande pente, soit vers le nord ou vers le haut du coteau. Son géoréférencement est déterminé sur le terrain par les coordonnées de son centroïde. Dans l’objectif d’un suivi à moyen/long terme (plusieurs décennies) et afin d’assurer la relocalisation précise et la pérennité du dispositif, le quadrat de fréquence est délimité à ses sommets par 4 tiges métalliques (acier ou inox) enterrées et affleurant à la surface du sol. Un détecteur de champs magnétiques est nécessaire pour retrouver la position des tiges. Le temps de la lecture, le quadrat est matérialisé par des piquets temporaires aux 4 sommets et reliés par une corde ou rubalise.

La durée de mise en place et de relocalisation des quadrats sur un coteau est estimée à environ 1h. La durée de lecture des 2 types de quadrat n’est pas limitée et peut être estimée autour de 2 à 3h.

Le protocole de suivi des pelouses sèches dépend de l’échelle spatiale considérée.

A l’échelle du coteau, le but est de suivre l’évolution de la surface occupée par les ligneux, témoin directe de la régression/progression des pelouses et plus généralement des habitats ouverts. Pour cela, on réalise une analyse diachronique du recouvrement des ligneux sur la base des photographies aériennes en couleurs et en infrarouge (BD Ortho et IRC de l’IGN) prises à des dates plus ou moins éloignées dans le temps (2 ans minimum).

A l’échelle du quadrat paysager, le but est de suivre l’évolution du complexe pelousaire en termes de structure et de dynamique de végétation. Pour mener ce travail, la phytosociologie sigmatiste est retenue car elle est basée sur une démarche rigoureuse et éprouvée, dotée d’un référentiel structuré et régulièrement mis à jour aux échelles internationale, nationale et régionale . Ainsi, un relevé phytosociologique est réalisé au sein de chaque communauté végétale (pelouse annuelle, pelouse vivace, ourlet, fourré) présente dans le quadrat paysager. Ces relevés sont rattachés, directement ou a posteriori, à un syntaxon existant ou à définir dans le référentiel phytosociologique.
D’autre part, la phytosociologie paysagère ou symphytosociologie est utilisée afin de proportionner les différentes communautés au sein du quadrat. Ici, seule l’homogénéité des conditions écologiques est recherchée (pente, orientation, substrat) pour réaliser un relevé . La liste exhaustive des groupements végétaux présents est notée, auxquels sont associés un coefficient de recouvrement ainsi qu’un indice d’agrégation (isolé, plus ou moins fragmenté, étendu). Le relevé symphytosociologique, ou synrelevé, permet de rendre compte de l’organisation spatiale des groupements et est accompagné d’un croquis. Ces relevés peuvent être rattachés, directement ou a posteriori, à une série dynamique de végétation existante ou à définir .

En plus, des photos des communautés inventoriées sont réalisées pour conserver une vision physionomique de celles-ci et aider dans l’interprétation des données.

A l’échelle du quadrat de fréquence, le but est de suivre l’évolution de la structure et de la composition de la communauté de pelouse à un niveau fin de précision. Pour cela, ce quadrat est subdivisé en 16 quadrats élémentaires de 25cm de côté.

Un relevé exhaustif de la flore est réalisé en présence/absence au sein de chacun des quadrats élémentaires avec notation de la hauteur moyenne et du recouvrement des différentes strates présentes. En plus, un relevé complémentaire est réalisé, également en présence/absence, à l’échelle du quadrat de fréquence pour noter les espèces non contactées dans les 16 quadrats élémentaires. Cette méthode présente l’avantage de pouvoir s’abstenir d’une estimation des coefficients de recouvrement, une variable sujette au biais d’interprétation des données engendré par la diversité des observateurs et empêchant la détection de changements subtils dans la composition floristique du tapis végétal étudié . Afin de faciliter la relocalisation des dispositifs, des photos avec prises de vue depuis les 4 sommets et les 4 côtés du quadrat paysager et surtout du quadrat de fréquence, pendant que les dispositifs de lecture sont en place, doivent être réalisées

La détermination des espèces végétales non-identifiées peut s’effectuer directement sur le terrain à l’aide d’une flore et d’une loupe (x10 minimum). Dans le cas de critères délicats à appréhender in situ, l’identification se fera ultérieurement en laboratoire, avec un matériel adéquat (loupe binoculaire, microscope…), sur des échantillons prélevés hors de la zone d’étude. Concernant les espèces rares ou protégées, la détermination devra se faire autant que possible sur photos ou in situ sans prélèvement.

Pour l’étude des végétations calcicoles, le champ d’investigation taxonomique concerne uniquement les spermatophytes et ptéridophytes, excluant donc les bryophytes et lichens trop complexes à appréhender. Le référentiel taxonomique suivi est la version la plus récente de TaxRef (actuellement version 9, ).
Les flores utilisées sont diverses :
– Flora Gallica ,
– Flore de Dordogne ,
– Flore du Pays Basque et des régions limitrophes ,
– Flore de France méditerranéenne continentale ,
– Flore descriptive et illustrée de la France, de la Corse et des contrées limitrophes (Tomes 1 à 3) .

Le référentiel syntaxonomique des végétations utilisé est celui du CBNSA, version du 19/09/2017 .

Afin de maintenir de la clarté dans la lecture, les autorités des syntaxons cités ne seront notées que lors de la première mention (ex : Xerobromion erecti (Braun-Blanquet & Moor 1938) Moravec 1967 puis Xerobromion erecti).

Pour la mise en place et la lecture d’une placette de suivi de pelouses, le matériel requis est le suivant :
– tiges en métal (inox ou acier) x 4 par quadrat ;
– appareil GPS (GPS submétrique si possible) ;
– piquets fins en bois (8 minimum) ;
– corde tressée ou rubalise (120 m minimum) ;
– détecteur de champs magnétiques ;
– marteau ;
– quadrats en carton, plastique ou bois (25 cm de côté) ;
– décamètre (50 m) ;
– appareil photo.

Les pelouses sèches d’Aquitaine connaissent leur optimum phénologique entre mi-mai et fin juin ; c’est-à-dire la période durant laquelle la majorité du cortège floristique est en floraison. Afin de noter et pouvoir identifier le maximum d’espèces, les inventaires et suivis doivent s’effectuer durant cette période comme l’atteste diverses études .

Une seule campagne de relevés est réalisée pour chaque année de suivi. En effet, la quasi-totalité du cortège floristique étant observable dans le cas d’une lecture pendant la période phénologique optimale, la réalisation de plusieurs campagnes n’offre qu’un intérêt limité.

Les pelouses sèches pouvant être un habitat relativement dynamique si les conditions de gestion changent ou en cas d’aléa climatique extrême telles qu’une forte sécheresse ou canicule , le délai entre chaque campagne de suivis est fixé à 2 ans, soit en 2017, 2019 et 2021. En fonction des premières analyses et retours d’expérience, ce délai pourra être rehaussé. En effet, les impacts du changement climatique sur cet habitat intervenant à une échelle de temps bien plus large, des suivis trop rapprochés ont peu d’intérêt.

Pour les suivis de pelouses sèches calcicoles, 2 types de fiches sont utilisés sur le terrain :
– fiche de renseignement par quadrat de fréquence (liste d’espèces, stratification) ;
– fiche d’évaluation pour quadrat paysager (inventaire symphytosociologique, inventaire floristique complémentaire, altérations, perspectives).

Les protocoles énoncés semblent assez précis et adaptés pour répondre à la problématique de l’évolution des communautés par rapport au changement climatique car ils intègrent plusieurs échelles spatiales et temporelles permettant la détection de variations floristiques et structurales au sein de ces communautés. Toutefois, quelques questions persistent concernant le temps et l’effort d’échantillonnage exigés avec ces méthodes, notamment à l’échelle du quadrat de fréquence. Actuellement sur chacun des sites suivis, un unique dispositif de quadrat de fréquence est mis en place et relu à travers 16 sous-quadrats élémentaires. Les réflexions actuelles tendent à faire évoluer le protocole vers un échantillonnage plus conséquent des sites par 2 ou 3 quadrats de fréquence qui seraient relus par 9 sous-quadrats élémentaires au lieu de 16. Cela permettrait de répartir le temps de lecture sur une plus grande surface et ainsi nuancer les résultats obtenus à partir d’un unique quadrat grâce à des répliquas . Cette option a été choisie pour le suivi des pelouses sèches en Poitou-Charentes . Des comparaisons statistiques complémentaires orienteront le choix de la méthode finale.

D’autre part, des réflexions se portent sur l’utilisation d’images en haute définition acquises par drone à l’échelle des sites. Cela serait notamment intéressant à exploiter dans le cas de microcartographies des végétations et permettrait d’améliorer la qualité d’analyse à l’échelle du quadrat paysager.

A l’échelle de l’ex-Aquitaine, le travail de l’année 2018 sur les habitats de pelouses calcicoles se concentrera sur l’analyse descriptive et typologique des données récoltées en 2017 (spectre chorologique, spectre des types biologiques, diagnostic phytoécologique). Ces éléments apporteront une meilleure connaissance des conditions stationnelles sur chaque site et serviront de support d’analyse pour la seconde lecture des dispositifs prévue en 2019. Une mise en place de nouveaux dispositifs de suivi sur quelques sites complémentaires pourra également être réalisée en 2018.

En ce qui concerne les ex-régions Limousin et Poitou-Charentes, l’année 2018 sera consacrée à la sélection des sites à suivre. La mise en place et la première lecture de dispositifs avec un ajustement des protocoles pourront être effectuées sur quelques-uns des sites identifiés.

Rédaction : Fanny Mallard, Sandy Bulté, Pierre-Yves Gourvil
Contribution : David Soulet

Les lépidoptères sont reconnus comme l’un des groupes indicateurs du changement climatique. Ils sont fortement liés aux plantes hôtes et nectarifères de l’habitat. Ils sont poïkilothermes, c’est-à-dire qu’ils sont dépendants de la température du milieu et de la température locale de leur habitat pour leur activité. En France et à travers la Nouvelle-Aquitaine, ils font l’objet de programmes de surveillance approfondie .

Les pelouses calcicoles ont été identifiées comme milieu sec potentiellement impacté par le changement climatique. Le cortège floristique de ces pelouses pourrait connaitre d’importantes modifications (cf. 3.1).

Ces changements sont susceptibles d’impacter les communautés de lépidoptères et d’ascalaphes associées à ces milieux, dont certaines espèces dépendent de plantes spécifiques appelées plantes hôtes spécifiques à ces milieux. De plus, l’optimum de développement des lépidoptères et des ascalaphes, comme pour les autres insectes, risque d’être influencé par le réchauffement climatique provoquant des évolutions spatio-temporelles des cortèges. Ainsi, plusieurs hypothèses peuvent être émises quant à leur réponse face au changement climatique. Certaines espèces pourraient soit être sujettes à des disparitions locales, soit capables de s’adapter au nouveau contexte environnemental, soit de déplacer leur aire de répartition pour suivre les conditions qui leur conviennent. Des espèces d’affinité méditerranéenne, telle que le Citron de Provence (Gonepteryx cleopatra) pourraient apparaitre ou bien se développer davantage.

Ainsi, l’objectif de cette étude est de déterminer les effets spatio-temporels du changement climatique sur les populations de lépidoptères et d’ascalaphes des pelouses calcicoles de la Nouvelle-Aquitaine et d’identifier, par la suite, différents scénarios de répartition des espèces et de structure des assemblages.

Une hypothèse de travail posée pour la sélection des sites d’étude est de s’appuyer sur un état de conservation des sites limitant autant que possible l’influence de facteurs anthropiques autres qui pourraient impacter la biodiversité et ne permettraient plus de dissocier l’effet du changement climatique de ces autres facteurs. Cet état de conservation est qualifié de « bon » dans cette étude. Ainsi, les réponses de la biodiversité observées dans un site devraient être liées principalement aux effets du changement climatique.

D’après la Directive Habitat (DIRECTIVE 92/43/CEE DU CONSEIL du 21 mai 1992), l’état de conservation d’un habitat naturel est défini par l’évaluation des effets de l’ensemble des pressions agissant sur cet habitat et sur les espèces typiques qu’il abrite. Ces impacts peuvent affecter à long terme sa répartition naturelle, sa structure et ses fonctions, ainsi que la survie de ses espèces typiques .

Le milieu est considéré comme favorable par plusieurs critères. L’état de conservation des espèces végétales typiques de l’habitat doit être bon. Elles doivent être le moins possible soumises aux effets de l’ensemble des pressions qui, agissant sur les espèces, peuvent affecter à long terme la répartition et l’importance de leurs populations sur le territoire . Une pré-sélection de sites par le CBNSA a permis d’identifier 31 sites potentiels, dits de bon état de conservation. L’évaluation de l’état de conservation des pelouses sèches du réseau Natura 2000 s’appuie sur les suivis floristiques réguliers du schéma pluriannuel de suivi des habitats d’intérêts communautaires (HIC) de la région Aquitaine mis en place par le CBN Sud-Atlantique .
L’habitat doit également avoir une aire de répartition naturelle ainsi que des superficies stables ou en extension . La gestion écologique constante de l’habitat permet d’assurer dans le temps une pérennité à la naturalité et de lutter contre la fermeture du milieu. La maitrise foncière assure la pérennité dans le temps de la naturalité du site. Les sites publics sont privilégiés, voire les sites privés avec convention auprès de structures publiques par exemple le CEN Aquitaine.
La structure et les fonctions spécifiques nécessaires au maintien à long terme de l’habitat existent et sont susceptibles de perdurer dans un avenir prévisible . Les sites privilégiés sont connectés potentiellement à d’autres pelouses calcicoles permettant d’assurer des échanges entre les habitats, offrant aux espèces des conditions favorables à leur déplacement et à l’accomplissement de leur cycle de vie. Une surface importante permet de limiter l’influence d’autres facteurs anthropiques. La surface définie pour les pelouses calcicoles doit être en pratique suffisante pour positionner un transect de 100 m dans l’habitat. Les sites sont également distants d’au moins 50 m des activités anthropiques qui pourraient fragmenter les populations de lépidoptères .

Afin de pouvoir comparer les habitats de même nature, il est nécessaire d’écarter les causes de variations qui déterminent des conditions écologiques particulières . Les sites choisis sont exposés sud et composés d’une végétation homogène d’un seul tenant afin de minimiser le nombre de paramètres climatiques et édaphiques. Ces critères permettent d’écarter les causes de variations qui déterminent des conditions écologiques particulières .

En terme pratique, les sites ont un accès facile permettant la réalisation de campagnes de relevés standardisées. Les coteaux accessibles par des terrains privés sont écartés.

Les sites sélectionnés ont une répartition spatialement équilibrée à travers la région Aquitaine. La répartition spatiale de l’effort d’échantillonnage permettra de mettre en évidence des variations de réponse du cortège étudié à différentes latitudes. La littérature scientifique indique que, parmi la faune, les espèces de lépidoptères sont celles qui ont répondu le plus aux changements climatiques, notamment en modifiant leurs aires de répartition vers le nord .

Sur 31 sites de pelouse calcicole prospectés en 2016, 20 sites ont été retenus pour répondre aux critères énoncés précédemment, dont 16 sites ont été suivis en 2016. En 2017, deux sites ont fait l’objet d’un remplacement. Le premier site correspond au site « Vallée de l’Isle », situé en Dordogne, pour lequel le propriétaire a refusé l’accès à sa parcelle pour des raisons personnelles. Ce site a été remplacé par le site « Coteau de Milauvieux » en Dordogne. Le deuxième site correspond au site « Ruisseau des Gascons » situé dans le Lot-et-Garonne et pour lequel l’un des propriétaires a exprimé catégoriquement son refus d’accès à ses parcelles par peur de contraintes. Ce site a été remplacé par le site « coteau de Grousset » situé à quelques kilomètres du site initial.

La méthodologie de comptage des lépidoptères est basée sur le programme national du suivi temporel des Rhopalocères de France (STERF) du programme d’observatoires de la biodiversité Vigie-Nature .

Pour pouvoir comparer les comptages entre transects, il est souhaitable que l’effort de comptage soit standardisé. Les transects devront donc être parcourus en un temps identique (10 ± 1 min.). Cette contrainte de temps détermine la longueur de chaque transect, les plus courts seront liés à un milieu riche . La longueur du transect définie en pelouse calcicole est de 100 m. Cette longueur est déterminée suivant la vitesse de déplacement du comptage des observateurs des premiers tests de comptage 2016 dans un habitat très diversifié et la longueur minimale disponible d’un type d’habitat homogène.

Selon la surface d’habitat homogène, un à huit transects ont été définis sur chaque site. Les transects, situés en pente, sont de forme linéaire adoptant la forme de l’habitat. Ils sont positionnés de façon à ce qu’ils suivent au mieux la courbe de niveau afin de faciliter le cheminement de l’observateur.

Les transects sont orientés sud et sont espacés d’un minimum de 50 m afin d’éviter les doubles comptages, distance de référence d’après le protocole de suivi des lépidoptères des Réserves Naturelles de France . La distance entre les transects et les limites de l’habitat est de 30 à 50 m. Cette distance permet d’éviter l’effet lisière, zone de transition entre différents habitats et où plusieurs communautés animales se côtoient .

Les transects sont matérialisés par des points GPS et ont également été cartographiés. La précision de réalisation du transect se situe entre 3 à 5 m (précision du GPS) selon les conditions météorologiques. Afin de ne pas perturber le cortège de lépidoptères sur le transect, le début est déterminé à l’entrée du site.

Pour chacun des transects, tous les rhopalocères (ainsi que les zygènes et les ascalaphes) identifiables à distance sont comptés par un observateur. La limite postérieure d’une boîte virtuelle de 5 m de côté avance avec l’observateur dans le but de standardiser la distance à laquelle les rhopalocères sont comptés. Les comptages dans la boîte sont standardisés et donc comparables au cours du temps . Le protocole d’observation est passif, c’est-à-dire que la végétation n’est pas remuée pour éviter l’effet observateur influençant l’envol d’individus non visibles. La vitesse de déplacement est fixe et de moins de 2 km/h.

Le comptage est effectué au vol avec capture au filet pour les espèces non identifiables. Une liste d’espèces à capturer permet de standardiser la capture des spécimens entre les différents observateurs. Les espèces à détermination délicate concernent 26 espèces d’après une sélection basée sur les critères de validation des données du MNHN et les espèces de lépidoptères présentes en Aquitaine :

Pour les espèces à détermination rapide (1 à 2 min maximum), le temps du comptage est suspendu. La mise en flacon est effectuée seulement pour les individus non identifiables à l’espèce en moins de 2 min. Leur identification est réalisée à la fin du transect. Dans tous les cas, les individus sont ensuite relâchés sur place pour éviter l’impact de l’échantillonnage sur le site. Les espèces non déterminables par observation sont prélevées et ramenées en laboratoire pour examiner les pièces génitales (genitalia) afin de déterminer précisément l’espèce. Le protocole d’analyse des genitalia est détaillé p118. Le prélèvement est d’un individu par groupe d’espèce à détermination délicate par transect. La technique de morpho-espèce est utilisée afin de limiter au maximum le prélèvement d’individus. Le terme morpho-espèce est un substitut de l’estimation de l’espèce . Si durant les premières années de suivis, l’analyse des genitalia a permis de recenser qu’une seule espèce d’un complexe (par exemple, détermination de L. sinapsis mais aucun L. reali), les prélèvements pourront alors être arrêtés et il sera considéré l’existence d’une seule espèce sur le site. Le tableau suivant précise l’attitude à adopter (capture seule, prélèvement) selon le groupe d’espèces.

Dans le cas d’individus isolés d’espèces non identifiées, l’observateur note l’individu en « indéterminé ». Ce cas sera limité au maximum.

Les suivis sont effectués entre 10h et 17h dans les conditions météorologiques suivantes : présence d’une couverture nuageuse d’au maximum 75% et sans pluie ; vent inférieur à 6 sur l’échelle de Beaufort (39 à 49 km/h) ; température d’au moins 13°C pour un temps ensoleillé ou d’au moins 17°C pour un temps nuageux. Les suivis sont réalisés jusqu’à une température maximale de 35°C à l’ombre.

4 passages par site seront effectués par an et répartis entre mai et août, soit 1 passage par mois. Cette fréquence correspond à l’échantillonnage minimum recommandé par le STERF . Les suivis sont espacés d’au moins 15 jours et sont réalisés les mêmes semaines, d’une année sur l’autre, jusqu’en 2021, préférentiellement durant les deux premières semaines de chaque mois. Le tableau ci-dessous indique les dates de suivis pour les années 2016 et 2017.

Afin de déterminer certaines espèces, il est nécessaire de prélever les individus pour examiner les pièces génitales ou genitalia. Le prélèvement peut s’effectuer soit dans un bocal à cyanure ce qui permet d’éviter d’abîmer les ailes, soit dans un bocal contenant du coton imbibé de dissolvant pour les ongles mais cette technique présente le risque d’abîmer les ailes et le corps, plus rigide, devient plus fragile à la manipulation. Les genitalia mâles sont, dans la grande majorité des cas, plus faciles à déterminer que les genitalia femelles, c’est pourquoi il faut privilégier le prélèvement de mâles.

L’examen des genitalia consiste à extraire les pièces génitales de l’abdomen, à les examiner avec une loupe binoculaire afin de déterminer l’espèce. Pour extraire les genitalia, il faut tout d’abord détacher, à l’aide d’une lame de dissection, l’abdomen de l’imago. Pour les femelles, il ne faut pas hésiter à détacher l’ensemble de l’abdomen. Celui-ci est ensuite entièrement plongé dans de la lessive de soude. Il est également possible de rajouter du mercurochrome pour colorer le genitalia afin de mieux le repérer. La soude dans laquelle est plongé l’abdomen est ensuite chauffée dans un flacon bouché pendant 1h ou plus sans porter à ébullition, ou une autre possibilité est de laisser tremper l’abdomen dans la soude pendant minimum 3 jours. Une dernière étape consiste à extraire le genitalia et à le nettoyer des restes de graisse. Pour les mâles, à l’aide d’une pince de dissection, il suffit d’attraper les valves et de tirer vers l’extérieur. Pour les femelles, il faut déchirer la peau sur le côté afin de dégager le genitalia. Il est à noter que pour les mâles de Pyrgus et de Melitaea, qui se déterminent via les valves, l’abdomen n’a pas obligatoirement besoin d’être plongé dans la soude, mais il est possible de faire ressortir un peu les valves pour les observer à la loupe binoculaire en privilégiant les individus frais ou humidifiés. A l’aide de guide d’identification des genitalia, l’espèce peut enfin être identifiée.

En 2017, un protocole de suivi simplifié de la phénologie des plantes nectarifères et des plantes hôtes des lépidoptères de pelouses calcicoles a été établi par le CBNSA. Ce suivi a pour objectif d’estimer la ressource alimentaire disponible sur au moins un transect de suivis lépidoptères afin de voir si le cortège observé à un instant t est dû à la ressource alimentaire disponible ou si cela est lié au changement climatique.

La réalisation du suivi phénologique des espèces végétales hôtes et nourricières des lépidoptères, en parallèle des suivis de ce groupe taxonomique sur un site, a pour objectif d’évaluer la « qualité » du site en termes de ressources nutritives et d’accueil pour la reproduction au cours d’une année et entre différentes années. L’évolution phénologique de la flore ciblée, et de ses effectifs pour chaque stade, formant un facteur explicatif des variations de cortèges de papillons au fil de la saison ainsi qu’à d’éventuelles progressions ou régressions d’espèces à moyen-long terme.

Renseignement du bordereau

1) Métadonnées
Les bordereaux sont conçus de façon à compiler les données phénologiques sur la flore à l’échelle d’un seul transect de suivi papillon et pour l’ensemble d’une saison de suivis. Le renseignement des métadonnées (ID transect, nom du site etc.) s’effectue donc une seule fois lors du premier passage sur un site.

2) Espèces végétales
Une liste des espèces végétales hôtes et nourricières des rhopalocères typiques de chacun des milieux est pré-remplie sur le bordereau. Elle n’est cependant pas exhaustive, aussi de nouvelles espèces peuvent et doivent être rajoutées ; la présence de certaines espèces de papillons pouvant être liée à des particularités locales ou stationnelles de la flore. Un appui dans la détermination de ces nouvelles espèces est proposé par le CBNSA sur la base d’échantillons prélevés sur site ou de photos prises sur site (solution à privilégier pour limiter l’impact des suivis). Bien que les espèces ciblées soientcommunes sur les milieux étudiés, elles peuvent être absentes ou rares sur certains sites.

3) Observations
Les données attendues sont relatives au nombre de pieds observés pour chaque stade phénologique (début de floraison, pleine floraison, fructification) et pour chaque passage. La floraison pouvant être étalée chez quelques espèces et sur un même pied, on pourra le rattacher à plusieurs stades phénologiques pour un même passage. Le dénombrement précis de pieds pour chaque espèce étant fastidieux, une notation par classes d’effectifs est proposée comme suit :0 = aucun pied / 1 = 1 à 10 pieds / 2 = 10 à 20 pieds / 3 = 20 à 50 pieds / 4 = plus de 50 pieds. L’absence de données sur un stade pour une espèce à l’issue d’une année n’est pas préjudiciable. Les espèces végétales ciblées n’ayant pas toutes les mêmes optimums phénologiques, il est normal que certaines ne soient observées à aucun des stades lors de certains passages.

Terminologie :
– Nombre de pieds observés : relatif au nombre d’individus par espèce. Un individu pouvant prendre diverses formes selon les familles botaniques (ex : tige feuillée chez Gentiana pneumonanthe, souche cespiteuse chez Molinia caerulea, souche rhizomateuse chez Eriophorum angustifolium, arbrisseau très ramifié chez Calluna vulgaris…) il n’est pas toujours aisé de l’identifier. Un comptage par touffe ou tâche d’une espèce peut alors être envisagé ici.
Dans tous les cas, il ne s’agit pas du nombre de fleurs ou d’inflorescences qui sont souvent nombreuses par individu et qu’il serait trop long et fastidieux à dénombrer.
– Début de floraison : relatif au stade phénologique correspondant à la présence de boutons floraux (= fleurs en formations, non épanouies) en forte majorité (~ 75 %) par rapport aux fleurs épanouies sur un pied. A ce stade, aucun fruit n’est théoriquement visible sur un même pied.
– Pleine floraison : relatif au stade phénologique correspondant à la présence de fleurs épanouies (= périanthe ouvert et étamines saillantes) en majorité (> 50 %) par rapport aux boutons floraux et/ou aux fruits sur un pied.
– Fructification : relatif au stade phénologique correspondant à la présence de fruits développés en forte majorité (~ 75 %) par rapport aux fleurs épanouies sur un pied. A ce stade, la présence de boutons floraux est théoriquement assez faible sur un même pied.

4) Commentaires
Le champ de commentaires libres permet de renseigner des informations complémentaires liées à la flore lors d’un passage (ex : patch important d’une espèce à proximité du site, sénescence anormal d’une espèce, embroussaillement du site etc.). Ces informations peuvent servir à l’interprétation des données analysées et ne doivent pas être négligées.

 Protocole de suivi

Afin d’avoir une estimation fiable de la phénologie des plantes hôtes et nourricières pour chaque suivi lépidoptères au fil de l’année par site, il faut dans l’idéal échantillonner 10 à 20 % des individus d’une espèce à chaque passage. Les effectifs de chaque espèce sur les différents sites d’étude n’étant pas connus et le temps requis pour leur suivi phénologique étant limité, c’est un protocole simplifié qui est proposé ici. Il a vocation à évoluer suite à son expérimentation sur le terrain.

Les suivis phénologiques de la flore sont réalisés sur chacun des milieux par le biais d’un unique transect sur chaque site. Dans un souci de facilité de repérage et de mutualisation des dispositifs de suivis, les suivis phénologiques utiliseront les transects de suivi lépidoptères. Le protocole de suivi doit respecter les conditions suivantes :
1- Utiliser un transect de suivi papillons situé dans une zone représentative du site d’étude (exposition, pente, physionomie de végétation) pour chaque site ;
2- Comptabiliser les pieds (par classes d’effectifs) des espèces végétales ciblées pour chaque stade phénologique sur une bande de 5 mètres de large le long du transect ;
3- Reprendre le même transect entre les différents passages d’une même année et entre années.

Le couple site-observateur sera indissociable, c’est-à-dire que le même niveau professionnel d’observation est maintenu jusqu’en 2021. Les relevés sont réalisés par des professionnels expérimentés.

Pour les suivis lépidoptères, chaque observateur note pour chaque transect les heures de comptage de début et fin du transect avec la mention du temps de pause, le nombre d’individus par espèce et les conditions météorologiques de début du transect. La température est mesurée à l’aide d’un thermomètre, l’humidité relative de l’air à l’aide d’un hygromètre, la vitesse du vent est évaluée à l’aide de l’échelle de Beaufort et la couverture nuageuse est estimée en pourcentage de recouvrement.

Pour les suivis phénologiques simplifiés, une liste de plantes nectarifères et de plantes hôtes a été établie par le CBNSA pour les pelouses calcicoles, cette liste pouvant être, au besoin, complétée sur le terrain. Pour chaque site de suivi lépidoptères, l’observateur identifie le transect bénéficiant du suivi floristique et attribue une classe d’effectif par catégorie phénologique pour chaque plante nectarifère et plante hôte.

Les méthodes décrites ci-dessous s’appuient sur des développements récents de la littérature, qui font l’objet de débats, de consensus et des développements internes ponctuels.

Le diagramme suivant résume les étapes de l’analyse de la base de données des suivis lépidoptères dans un graphe. Au cœur de l’analyse se retrouvent les dénombrements de terrain, les « nombres de Hill » qui les analysent et la méthode de Bootstraps qui enveloppent les résultats :

Etape 1 – Dénombrements. Les dénombrements liés au comptage des lépidoptères sont la base des données de chaque année, un effort sur le terrain. Les individus N_i observés cumulés dans l’espace et dans le temps sont mis dans des classes, sont répartis en espèces i. Les espèces se différencient par leur abondance, par leurs relations phylogénétiques, par des traits. Le nombre d’individus correspond à l’indice d’abondance du milieu et le nombre d’espèces à l’indice de sa richesse qui en est déduit. Pour un nombre faible d’individus (<20), associé à un faible nombre d’espèces (<5), ces données peuvent rester à ce niveau. Pour un nombre d’individus important (>20 individus), ces valeurs sont résumables par des proportions d’abondance relative p_i=N_i/N, N nombre total d’individus observés par transect, par site, par type de milieu pelouse calcicole, landes humides. Plusieurs milliers d’individus sont recensés dans le temps sur des dizaines de sites.

 Etape 2 – Accumulation d’individus-espèces. L’image des observations est celle de fenêtres que l’on ouvre sur un milieu par défaut tous les mois de mai à août. Les conditions d’observation influent sur la densité des individus. Ces conditions dans le temps sont gommées en moyenne car elles respectent des ambiances météorologiques identiques. L’intérêt en mesure de biodiversité se trouve dans le bilan des espèces et de leurs proportions relatives. L’effort d’accumulation de données se trouve dans les individus.
Un transect est une fenêtre, deux transects deux fenêtres etc. Chaque fenêtre est plus ou moins grande (exemple : transect de 200 m x 5 m pour les landes humides et 100 m x 5 m pour les pelouses sèches). Elle est observée pendant une durée donnée DT, quasiment constante de 10 minutes. Il s’agit d’observations d’insectes volants, d’individus dans un volume et non pas d’observations du volume. Les individus ne sont pas inféodés sur plusieurs semaines à un transect qui a une largeur faible par rapport à sa longueur. La longueur du parcours est une mesure de l’effort, la durée d’observation associée aussi. Dans la mesure où la durée d’observation est constante, la longueur du parcours suffit à caractériser l’effort d’observation.
Les fenêtres, les parcours successifs cumulés A dans le milieu, tous les mois en moyenne, sont donc considérés comme indépendants pour les lépidoptères, la longueur parcourue donne accès à un cumul pour le dénombrement des individus et pour les espèces qui en sont déduites. Dans le temps T, il peut y avoir des parcours modifiés, supprimés pour des raisons d’accidents locaux (incendies, autorisation d’accès, etc.). T est une variable d’ajustement éventuel à conserver dans le cas général pour garder cette information. Pour un même écosystème, en pratique, l’effort est principalement un nombre de visites, une longueur de parcours cumulés dans les différents sites sur plusieurs transects. Le transect avec sa longueur ou sa durée d’observation est le grain de base de la donnée.
SAC (Species Accumulation Curves) ou courbes d’accumulation des individus et des espèces des transects d’un site est la première analyse des données pour caractériser l’effort d’échantillonnage par rapport à l’état du milieu (Willott, 2001). SAC décrit le nombre cumulatif d’individus et d’espèces enregistrées dans un environnement particulier en fonction de l’effort cumulatif déployé pour les rechercher (mesuré en distance ou surface parcourues, en durées d’observations, lors de visites). Les formulations des courbes « SAR » (Species Area Relationships), « STR » (Species-time relationship), leurs combinaisons (STAR, STAER (Species Time Area Effort Relationships), etc.) permettent de prendre en compte cette accumulation de données dans le temps et l’espace. Elles décrivent par cumul l’augmentation de la richesse en individus, en espèces dans une zone d’étude homogène. Les observations sont effectuées en mai, juin, juillet, août.
Une première analyse accumule l’information première de terrain et identifie le niveau de l’effort d’observation dans le temps et l’espace par rapport à l’état du lieu par des lissages. Sur plusieurs années de suivis, en conservant les protocoles, sans toutefois les figer strictement, l’accumulation des individus et des espèces dans le temps permet de comparer les efforts d’observation sur le terrain, leurs évolutions, ce sont les données premières à mettre en lien avec les données des sondes climatiques

 Etape 3 – Profils de diversité. La méthode d’interprétation plutôt analytique des données, dite des nombres de Hill, présente une démarche générale du contenu des dénombrements N_i ou des proportions d’abondance relative p_i. Elle est une méthode qui sous-tend l’analyse. Il s’agit de résumer les i espèces, i=1 à S, et leurs proportions relatives par un nombre équivalent d’espèces obtenu par une moyenne généralisée. Au niveau des individus qui les constituent, les espèces sont classées abondantes, communes, rares, très rares. L’utilisation des « nombres de Hill » permet de généraliser les indices de diversité classiques utilisés en écologie (indices de Shannon-Wiener, de Simpson, Berger-Parker etc.), de les inclure dans un processus d’analyse plus générale. Le tracé du profil de diversité (proportions relatives des espèces rares, communes, abondantes) est paramétré par un seul terme « q » :

L’utilisation des nombres de Hill s’impose peu à peu dans la littérature depuis quelques années . Ce paramètre « q » est dit « d’indifférence aux espèces rares » . Plus q est grand et moins les espèces rares sont prises en compte dans les moyennes. Le profil complet pour 0<q<infini caractérise l’hétérogénéité des abondances des espèces et est une image de la fragilité du milieu d’autant plus qu’il s’écarte d’un profil plat .

Les espèces sont pondérées par leurs abondances relatives ou absolues dans les calculs précédents. Il est possible dans le cadre de la démarche utilisant les nombres de Hill d’ajouter une différenciation entre elles par leur phylogénétique et/ou par une différenciation assimilée à une distance et donnée par des traits (masse, envergure, couleur etc.). Les calculs en nombres de Hill, les lissages restent applicables ainsi que les analyses de similarités, taux de couverture etc. Les diversités fonctionnelles et phylogénétiques ont été abordées sur le plan du principe en 2017 en différenciant espèces et genre seulement.

 Etape 4 – Agrégation des données. L’étape suivante consiste à résumer le profil de diversité, en pratique par 6 paramètres avec plusieurs méthodes de lissage analytiques, qui peuvent être validées par des méthodes numériques linéaires et non linéaires. Le lissage analytique est suffisant en pratique.
L’ordre q est un paramètre continu remplaçant les classes discrètes d’espèces rares à abondantes. Pour q supérieur à 2, par exemple q=4, la part de l’espèce la plus abondante correspond à q=infini. Le cumul du nombre d’espèces communes et abondantes est obtenu avec q=2 (indice de Simpson). Le cumul du nombre d’espèces rares, communes, abondantes est donné par q=1 (indice de Shannon). Enfin, le nombre total d’espèces D₀ est donné par q=0. S’il faut simplifier, les 4 paramètres les plus importants à prendre en compte pour l’analyse sont : q=0, 1, 2, infini, soit D₀, D₁ D₂ D_¥ .
Ces dernières données de q ne sont pas toujours suffisantes pour représenter au mieux les courbes qui peuvent se croiser. Pour effectuer des analyses statistiques plus générales, en plus des données discrètes de nombre d’espèces D₀ et de la proportion de l’espèce la plus abondante déduite de la proportion p_max, il est possible de résumer chacune de ces courbes par un minimum de paramètres et par une méthode analytique de lissage. Ces paramètres de lissage proposés sont des éléments complémentaires qui peuvent être comparés pour un même site dans le temps par rapport aux variations climatiques, comparés entre plusieurs sites de même nature. La figure précédente montre les données et le lissage d’une campagne de terrain d’un mois dans les landes humides en 2016 et la comparaison des lissages des profils de biodiversité des campagnes de terrain des landes humides et pelouses sèches en 2017. La méthode des nombres de Hill est accompagnée de méthodes de ré-échantillonnages pour estimer les incertitudes.

 Etape 5 – Interpolation, extrapolation. En fonction des résultats des campagnes de dénombrements sur le terrain, en utilisant les développements de Alan Turing et I.J.Good , il s’agit d’obtenir la proportion des individus d’un relevé théorique complet qui est représentée dans le relevé partiel de l’échantillon . Par exemple, si le taux de couverture est de 90%, cela signifie que 90% de tous les individus du terrain sont représentés par le nombre d’espèces déduit des individus de l’échantillon. Les courbes d’accumulation espèces en fonction du nombre d’individus sont aussi estimées par interpolations et prolongées par extrapolations en particulier à partir des singletons de l’échantillon (espèce représentée par un seul individu) et les doubletons (espèce représentée par deux individus). Cette étape 5 a un lien avec l’étape 6.

 Etape 6 Couverture. En fonction des résultats des dénombrements sur le terrain, la notion de couverture de l’échantillonnage en mesure sa qualité dans les sites et pour la région et est préférée à la seule donnée du nombre d’individus. Le taux de couverture peut être comparé au cumul des dénombrements et leurs lissages.
Les profils peuvent être générés sur les données brutes puis sur des données corrigées pour avoir un niveau de couverture comparable entre plusieurs sites.
Une méthode de ré-échantillonnages peut s’appliquer pour aborder ensuite l’incertitude des paramètres ou des tracés mentionnés (par la méthode de bootstraps par exemple). Les profils de diversité, les valeurs de couverture sont enveloppés dans une plage d’incertitudes avec un degré de confiance associé.

Etape 7 – Similarités, recouvrements. Dans cette démarche, le taux de couverture reste une donnée de base à respecter au mieux pour comparer les sites entre eux, les années entre elles.
Cette étape reprend les données des diversités d’abondances, voire des diversités fonctionnelles et il s’agit d’effectuer des synthèses à plusieurs échelles. Les transects ont été agrégés au niveau du site et donnent une diversité intrasite. Les N sites de la région, pondérés ou rapportés à un même effort d’échantillonnage, sont à leur tour assemblés et conduisent à une diversité moyenne apparente et dite diversité « a », au sein de la région. La diversité de la région accumule de son côté tous les individus des sites et les espèces qui en sont déduites. Elle est résumée à son tour par une diversité globale « γ ». La diversité différentielle pourrait la différence entre les eux. Pour des raisons largement débattues, le rapport entre la diversité de la région et celle en moyenne des sites est préféré. Ce rapport devient la diversité « β ». Si le rapport est égal à N, cela signifie que tous les sites sont différents en espèces et en proportions, la région est hétérogène et équivalente à un assemblage de N sites distincts. Si le rapport est égal à 1, les sites sont similaires en espèces et en proportions relatives entre elles et un seul site représente la région. Entre 1 et N, une valeur intermédiaire signifie que les sites ont quelques espèces en commun et en proportions plus ou moins semblables. Cette donnée d’agrégation de diversité « β » reste un indice qui est sensible aux paramètres de proportions, de traits fonctionnels, de phylogénétique, conduisant à un nombre équivalent lisible. Il est a priori le plus sensible au suivi de l’évolution en fonction des changements climatiques. Cette diversité « β » est liée à l’analyse d’une région, dans le cas où plusieurs régions sont à comparer avec des nombres de sites différents, des nombres d’espèces différents, la diversité « β » est adimensionnalisée et cela correspond à la généralisation de coefficients de similarités dits de Jaccard, Sorensen, etc. Ils sont appelées CqN, UqN et sont toujours reliés au paramètres « q » des nombres de Hill pour avoir un lien avec les espèces rares, communes, abondantes.

 Outils – Les données et leurs traitements utilisent des moyens bureautiques de base de type tableurs et/ou des logiciels en libre accès sur le web. Les tableurs de type Excel permettent de créer et gérer la base de données. Dans leur majorité, les analyses sont alors réalisables en interactif en grande partie avec les fonctions de base du logiciel. Un complément de programmation en VBA simplifie toutefois l’écriture des fonctions utilisées. Des outils plus généraux en libre accès sont disponibles à différents niveaux de programmation et d’interactivités. Ils sont développés principalement sous le logiciel R ©. Les tracés suivants sont par exemple obtenus avec le logiciel iNEXT Online: « software for interpolation and extrapolation of species diversity » .

Les formules et calculs des courbes d’accumulation, des profils de diversité et du lissage des courbes, de l’interpolation et l’extrapolation, du taux de couverture, de la similarité, de la diversité fonctionnelle ne sont pas détaillés ici.

Pour étudier la réponse spatio-temporelle des indicateurs du programme, environ 20 sites ont été choisis selon une répartition spatialement équilibrée à travers la Nouvelle-Aquitaine et avec un bon état de conservation permettant de dissocier les effets du changement climatique des autres facteurs anthropiques sur les réponses de la biodiversité . Afin de mettre en évidence des variations de réponse du cortège de lépidoptères et d’ascalaphes de pelouses calcicoles à différentes latitudes, quatre sites ont été sélectionnés en ex-Limousin, venant compléter la liste des sites de pelouses calcicoles existante. Ces quatre sites, pour lesquels les suivis débuteront en 2018, sont les suivants :

En 2017, un protocole de suivi phénologique simplifié des plantes nectarifères et des plantes hôtes a été élaboré par le CBNSA. Ce suivi avait pour but de contextualiser les données de suivis de lépidoptères en récoltant des données sur les variations éventuelles de disponibilité de la ressource, permettant d’apporter d’éventuels éléments explicatifs des variations de cortège de lépidoptères, en plus des conditions météorologiques directes. Cette méthode de suivi phénologique simplifié a été testée sur chaque site de pelouse calcicole sur au moins un transect de suivi lépidoptères (100 x 5 m). Il en est ressorti une difficulté d’application sur le terrain, due principalement au nombre élevé de plantes nectarifères et plantes hôtes présentes en pelouse calcicole (difficulté dans l’estimation de l’effectif par classe phénologique). Suite à une réunion technique, plusieurs propositions ont été évoquées afin de simplifier le protocole : réduire le nombre d’espèces à suivre ou échantillonner une plus faible surface, ou encore suivre uniquement les plantes hôtes de certains papillons. Cependant, réduire un tel protocole sur la phénologie de la flore ne serait pas pertinent. En effet, focaliser le suivi uniquement sur quelques espèces de flore ou bien échantillonner une plus petite surface ne permettrait pas une vision représentative du site, d’autant plus que les lépidoptères sont des espèces capables de se déplacer sur des dizaines de mètres. Ainsi, pour les prochaines années, il a été décidé d’abandonner ce suivi phénologique simplifié des plantes nectarifères et plantes hôtes associé aux lépidoptères.

Rédaction : Thomas Ruys

En 2016, deux espèces de « micromammifères » avaient été choisies comme indicateurs du changement climatique : Le Pachyure étrusque (Suncus etruscus) et la Souris à queue courte (Mus spretus). Ces deux espèces fréquentent plutôt des habitats d’affinité méditerranéenne : terrains chauds, herbeux, rocailleux, haies, lisières de pinèdes, murs de pierres sèches, lits asséchés des rivières pour la première ; végétations buissonnantes et herbacées des terrains cultivés, jardins, vergers, garrigues et forêts claires pour la seconde. Un changement climatique, allant vers un scénario de réchauffement, comme le souligne la synthèse de Le Treut et al. : « l’Aquitaine est une des régions de France où le réchauffement risque d’être le plus fort. », devrait donc contribuer à favoriser l’expansion ces deux espèces. Or, leur détection par l’analyse de pelotes de réjection ou par la capture s’est révélée très difficile et aléatoire. Le conseil scientifique indique, pour le bilan 2016, que la méthode de capture CMR n’apparait pas pertinente pour le suivi au vu du faible nombre d’individus. De plus, l’indice d’abondance serait fortement lié à l’effort de capture. Le conseil scientifique valide donc un protocole basé sur la récolte de pelotes de réjection de l’Effraie des clochers mais en prenant en compte cette fois-ci les communautés de « micromammifères » sur l’ensemble de la Nouvelle-Aquitaine. Les petits mammifères répondent plus vite aux changements globaux (y compris aux changements climatiques) car ils s’adaptent mieux en comparaison aux grands mammifères .

L’idée est donc d’observer et de comparer l’évolution des aires de répartition des espèces et/ou des communautés d’espèces, en fonction de leurs optimums écologiques. En effet, si les conditions environnementales évoluent vers des périodes plus sèches (« réchauffement global »), les espèces ayant des optimums écologiques dans ce sens devraient mieux s’adapter et donc accroître, par exemple, leur aire de répartition. En Nouvelle-Aquitaine, ce phénomène pourrait se traduire par un gradient sud-nord avec une remontée des espèces de milieux « chauds » vers le nord.

L’objectif est donc de raisonner sur des transects nord-sud en région Nouvelle-Aquitaine en échantillonnant régulièrement à des latitudes différentes des sites à Effraie des clochers (Tyto alba) afin d’y récolter et d’analyser des pelotes de réjection. En effet, l’Effraie des clochers est un rapace nocturne, largement réparti en France (en-dessous de 800 m d’altitude), qui est un prédateur généraliste de micromammifères. Parmi les rapaces, cette chouette est la plus opportuniste, tant dans ses habitats de chasse que dans ses proies en fonction toutefois de leur fréquence relative et de leur abondance annuelle. La méthode d’analyse des pelotes de réjection reste la moins intrusive et offre une bonne représentativité de la diversité de ces petits mammifères au sein d’un territoire de chasse de l’Effraie des clochers .

Pour essayer de mettre en évidence ce gradient et les possibles glissements d’aires de répartition d’espèces, un échantillonnage par niveau a été mis en place en Nouvelle-Aquitaine, principalement basé sur les gradients latitude (nord-sud) et longitude (est-ouest).

Des transects virtuels ont été définis en fonction de la surface de l’aire globale d’étude, à savoir la région Nouvelle-Aquitaine : quatre transects (T) (trois de 300 km et un de 150km de long) dans le sens nord-sud. Chaque transect à une largeur de 20 km (2 mailles de 10 kmx10 km). Pour chaque transect, 7 niveaux (N) de latitudes sont définis environ tous les 50 km, 3 niveaux pour celui de 150 km, ce qui fait un total de 21 points d’analyse (T1N1 à T4N3). Un niveau pour un transect correspond à deux mailles, donc à une zone de 20×10 km.

Les points d’analyse sont in fine localisés comme suit :

L’objectif est de ramasser 100 à 120 pelotes/niveau (soit 50 à 60 pelotes/maille de 10×10 km) afin d’avoir une bonne représentativité en proies. Un pré-travail cartographique est réalisé afin de repérer les secteurs de prospection les plus favorables à la présence de l’Effraie des clochers (ruines, églises, bâtiments isolés, etc.). Ce pré-travail cartographique est complété par la consultation des données existantes dans différentes bases de données (Cistude Nature et Faune-Aquitaine).

Une fois les secteurs préalablement définis sur cartes, ils sont prospectés. Si les secteurs ne sont pas favorables (grillage sur les églises ne permettant pas la présence de chouette, pas de bâtiments abandonnés, etc.), les prospections se poursuivent par des parcours dans la maille de 10×10 km afin de repérer des éléments remarquables (ruines, églises, bâtiments isolés, etc.) dans lesquels l’Effraie des clochers pourrait séjourner.

Au cours d’une prospection dans une maille, si un site positif est découvert avec suffisamment de pelotes, ce site sera retenu pour être à nouveau prospecté les années suivantes. Le résultat des prospections est le suivant :

Suite aux prospections de l’année 2017, les sites retenus pour l’étude sont les suivants :

Un site correspond à un point d’échantillonnage de récoltes de pelotes de réjection d’Effraie des clochers dans des ruines, églises, bâtiments isolés, etc. L’objectif est donc de récolter les pelotes de réjection toujours sur le même site d’année en année afin de minimiser les biais d’échantillonnage et de maximiser la standardisation du protocole.

Les pelotes récoltées doivent être les plus fraîches possibles afin d’éviter des mélanges d’âges et ainsi biaiser les résultats en s’appuyant sur des crânes anciens, non représentatifs de l’état actuel de la situation. Une des solutions consiste à balayer les sites après chaque récolte.

Chaque site est géoréférencé et les pelotes récoltées sont placées dans un sac hermétique avec une fiche commémorative (lieu de récolte, coordonnées GPS, date, etc.). Si le total des deux sites/niveau excède 120 pelotes, un sous-échantillonnage est réalisé. Si le total des deux sites/niveau est inférieur à 100 pelotes, un troisième site complémentaire est nécessaire sur le même niveau. Les pelotes sont analysées en laboratoire après 24 h au congélateur.

En 2017, seul le secteur géographique correspondant à l’ex-Aquitaine a été prospecté, soit 20 mailles de 10×10 km. Au total, 17 mailles ont révélé au moins un site de récolte de pelotes de réjection. Sur ces 17 sites, 46 % (N=8) étaient des maisons abandonnées, 18 % (N=3) des granges en pierres ou en bois, 18 % (N=3) des églises ou prieurés, 12 % (N=2) des anciens pigeonniers et 6 % (N=1) un ancien moulin.

Les espèces sont déterminées à l’aide d’une clé de détermination et grâce à l’utilisation d’une loupe binoculaire x10 pour valider les détails anatomiques des crânes.

Aucune condition météorologique particulière n’est requise. Les prospections peuvent se faire par tout temps. Il faut toutefois être vigilant afin de minimiser les dérangements des individus sur les sites de récolte de pelotes. Un passage annuel rapide en étant le plus discret possible est à privilégier.

Dans le meilleur des cas, seul un passage par an est nécessaire par secteur (maille) pour récolter les pelotes. Parfois, il est nécessaire de parcourir une seconde fois une maille pour l’explorer plus finement en cas d’échec lors du premier passage (pas de site favorable contacté). Au-delà de deux passages sans pelotes, la maille est abandonnée et la recherche se poursuit sur une maille adjacente.

Chaque site possède une fiche descriptive rappelant diverses informations de localisation (commune, lieu-dit, coordonnées géographiques, etc.), des informations sur la récolte de pelotes (nombre de pelotes, type d’habitat, remarques, etc.), ainsi qu’une carte et une photographie du lieu de récolte.

Une fiche de renseignement est aussi complétée lors de l’analyse des pelotes de réjection.

En 2017, les suites de la réorganisation des régions françaises ont permis de prospecter uniquement le territoire de l’Aquitaine (et non de la Nouvelle-Aquitaine). Les prospections se sont déroulées de juin à septembre 2017 sur environ 12 jours au total mais avec 6 jours de préparation cartographique. Les analyses de pelotes se sont elles aussi échelonnées entre juillet et octobre 2017 sur environ 5 jours.

Au total 17 mailles sur 20 prospectées ont permis la récolte de pelotes de réjection, 17 sites ont pu donc être identifiés avec présence d’Effraie des clochers. Trois mailles n’ont donc pas permis la récolte de pelotes malgré des prospections approfondies. Il s’agit de trois mailles en Gironde dans les secteurs de Cissac-Médoc (E040N646), Biganos (E039N640) et Saucats (E040N640).

Le nombre de pelotes récoltées s’élèvent à 793 pour 1 679 proies identifiées soit une moyenne de 2,1 proies par pelote.

Au total, 14 espèces ont été identifiées avec une présence en nombre d’individus très variable allant de 496 pour le Mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus) à 2 pour la Musaraigne pygmée (Sorex minutus) :

En analysant le tableau précédent, six espèces occupent 97 % des résultats en pourcentage, et deux espèces plus de 50 % (Mulot sylvestre et Campagnol des champs Microtus arvalis).

La Crocidure musette et la Musaraigne couronnée pourraient être des indicateurs à approfondir. Ces deux espèces, présentes en nombre dans les pelotes, sont plus sensibles à leur environnement que des rongeurs par exemple . Si ces deux espèces sont isolées, il est obtenu le tableau suivant un gradient nord-sud (niveaux 4 à 7) :

Aucune tendance ne semble s’afficher quant à la répartition de ces deux espèces. L’interprétation est difficile compte-tenu du faible nombre de données et du fait qu’il s’agit de la première année d’exploitation.

En fonction des sites par niveau (maille de 20 x 10 km), le nombre de pelotes récoltées oscille entre 56 (en excluant le niveau négatif (c.à.d. sans pelote trouvée dans les deux mailles juxtaposées) et 126, pour un nombre de proies compris entre 82 et 315 :

L’objectif de 2017 était de réaliser une première année de récolte de pelotes sur l’Aquitaine (soit 20 mailles de 10×10 km) en attendant de développer des partenariats avec d’autres structures en Limousin et Poitou-Charentes.

Trois mailles n’ont pas permis de trouver de sites pour la récolte de pelotes de réjection. Ces trois secteurs disposent de peu de bâtiments adéquats (grange, bâtiment abandonné, etc.) limitant les gîtes potentiels pour l’Effraie des clochers. A cela s’ajoute la difficulté d’accéder à certains bâtiments par refus des propriétaires ou lorsque le propriétaire n’habite pas sur place.

Un sous-objectif était d’atteindre au moins 100 pelotes récoltées pour deux mailles juxtaposées pour des questions de représentativité en nombre de proies. Or, il apparaît que seules quatre mailles remplissent ces conditions. Au-delà de la difficulté de trouver un site à Effraie des clochers (temps de recherche conséquent), s’ajoute le fait de trouver suffisamment de pelotes sur les sites identifiés et que ceux-ci soient toujours fréquentés par un individu pour assurer le dépôt de nouvelles pelotes. C’est ici certainement la critique majeure à apporter sur le protocole : la dépendance à l’Effraie des clochers. Cette dépendance implique plusieurs conséquences qui influent sur le succès de recherche et de récolte :
– gîte adéquat pour l’Effraie des clochers (présence d’un toit, peu de dérangement, ouvertures) ;
– présence effective d’un individu ;
– pérennité de cet individu ou d’autres individus pouvant utiliser le gîte (renouvellement des populations) ;
– évolution d’origine anthropique de l’habitat autour du gîte modifiant la composition en « micromammifères » ;
– pérennité du gîte pour les récoltes futures (dégradation naturelle avec le temps, destruction, rénovation d’habitats, pose de grillage anti-pigeons, etc.).

Cependant, afin de réaliser une étude globale sur les communautés de micromammifères sur un territoire aussi vaste que la Nouvelle-Aquitaine, la méthode d’échantillonnage adéquat reste l’analyse de pelotes de réjection d’Effraie des clochers, prédateur opportuniste et généraliste de micromammifères.

Parmi l’ensemble des espèces identifiées, trois pourraient être considérées comme indicateurs biologiques du changement climatique : le Pachyure étrusque (milieux chauds et secs), le Crossope aquatique Neomys fodiens (milieux humides) et la Musaraigne pygmée Sorex minutus (milieux frais et humides). Cependant, leur faible représentativité dans les pelotes limite pour le moment toute analyse. Dans une moindre mesure, la préférence de la Musaraigne couronnée (S. coronatus) va plutôt pour des territoires les plus frais et les plus humides, au même titre que la Musaraigne pygmée, même si des cartes prédictives de modélisation tempèrent ce fait en Aquitaine . La Crocidure musette (C. russula) semble prendre peu à peu le territoire de la Musaraigne pygmée et son expansion, constatée en Europe, pourrait être expliquée par le réchauffement climatique . Pour ces deux dernières espèces, les résultats de 2017 n’indiquent aucune tendance sur un gradient nord-sud par exemple qui pourrait être liée aux paramètres environnementaux.

Pour les Rongeurs, mis à part la Souris à queue courte, il est difficile de s’appuyer sur des espèces remarquables car aucune de celles-ci ne semble liée à un type d’habitat ou de conditions environnementales qui pourraient servir d’espèces bio-indicatrices. Le Campagnol des champs (Microtus arvalis) et le Campagnol agreste (M. agrestis) sont deux espèces largement réparties dans tous les milieux en Aquitaine . Le Campagnol agreste (M. agrestis) peut se retrouver dans les milieux humides mais il n’y est pas dépendant.

Cette première réflexion sur l’utilisation des espèces et communauté d’espèces chez les « micromammifères » comme indicateur biologique du changement climatique doit être approfondie pour mieux révéler les espèces clés en explorant plus en profondeur la bibliographie existante. Il faudra cependant que les « quantités » d’individus trouvés dans les pelotes de réjection soient suffisantes pour être statistiquement robustes. Ce fait rejoint la première difficulté de la dépendance à l’Effraie des clochers et donc de l’état de ses populations et de ses habitats. Le fait de passer par cette espèce pour l’échantillonnage de la Nouvelle-Aquitaine reste toutefois indispensable. Il est ici nécessaire de réfléchir sur l’investissement à apporter : plus de mailles à prospecter, plus de sites/pelotes par maille en espérant avoir plus de proies représentatives, plus de personnes à engager dans la démarche.